人工模拟条件下木荷苗木觅取光养塑性行为及其种源差异
木荷（Schima superba）为我国亚热带常绿阔叶林的主要建群种，广泛分布于南方各省区，具有速生、丰产、优质、适应性强等特点，是南方重要的珍贵阔叶用材造林树种及当家的生物防火和生态防护树种。木荷是与松、杉混交的理想造林树种，生长竞争优势明显，混交增产效果显著，这可归因于其在异质资源环境中具有较强的觅取光养塑性能力。然而有关木荷觅取光养塑性行为和能力与竞争优势形成的关系，以及木荷不同基因型觅取光养塑性与其生长差异的关联性知之甚少。鉴于此，本研究选取不同产区的3个代表性木荷种源为试验材料，设置异质和同质的养分环境，以及100％、50％和25％的自然光照水平的析因设计，开展盆栽试验，同时在每个处理下，以木荷和杉木两株混植、木荷双株纯植方式以模拟种间和种内竞争，并以木荷单植作为对照，以研究不同养分和光照环境条件下木荷觅取光养的塑性行为及与杉木的差异，揭示木荷生长竞争优势形成的塑性机制，诠释木荷混交增产和纯林稳定的可能原因。比较不同木荷种源对不同光养环境和邻株竞争的生长反应差异，系统分析与优势种源生长表现相关的塑性行为，阐释木荷觅取光养塑性行为与遗传背景的关系，以期为培育能有效觅取光养的强生长优势木荷新品种，实施高效的人工林培育和经营提供理论依据和技术指导。主要研究结果如下: 1.木荷觅取光养塑性行为及与杉木的种间差异 不管是在同质和异质养分环境下，木荷和杉木的生长反应差异显著。木荷在异质养分环境下的苗高生长量大，干物质积累量多，根系发达，而杉木则在同质养分环境中生长表现较好。在不同光照条件下，两树种的生长量均以全光照下最高，表明两树种都较为喜光。比较分析表明，在全光照和异质养分环境下，木荷与杉木混植显著促进了两树种的生长，但木荷的生长优势更大。其原因是混植时木荷总根长度和根表面积较单植显著增加，且根系在富养层大量增生，从而增加了其对土壤中氮、磷元素的有效吸收。相反，杉木的根系主要分布于土壤养分较为贫瘠的深层和底层中，所获养分量较少，其氮、磷吸收效率也因此显著低于木荷，从而降低了其生长势。与混植处理结果不同，木荷双株纯植时其根系生长量显著减少，且在不同介质层中呈均匀和错位分布。分析认为，木荷与杉木根系生态位分离方式降低了两树种地下竞争激烈的程度，这可能是其混交林增产的一个主要原因;而纯植栽培时，可能由于根系亲缘识别效应，表现为相互躲避生长，缓解了对有限养分资源的竞争压力，使得木荷纯林稳定性提高。 木荷还具有一定的耐荫能力，当光照降低时，木荷的光饱和点和最大净光合速率显著降低，利用弱光能力增强。另外，木荷的生物量分配塑性也较高，遮阳或与杉木混植时，木荷的根冠比显著降低，加大了对地上部分干物质的投入，促进了木荷对光资源的获取，进而获得更大的碳收益，积累更高的干物质量。研究还发现，木荷的形态和整体表型可塑性显著地高于杉木，而养分生理可塑性与之相当。因而，在不同土壤养分和光照的觅取方面，木荷都占据了明显的优势，共同促成了木荷生长优势的形成。 2.不同光养环境下木荷种源生长对邻株竞争的感知差异 重点针对异质养分环境，研究比较了福建建瓯、江西信丰和浙江龙泉3个代表性产区木荷种源在不同光环境下其生长对邻株竞争的感知差异，发现不同种源生长响应邻株竞争的差异较大。混植显著促进了木荷中心产区的福建建瓯种源苗高生长和干物质积累，而江西信丰种源与其相反，浙江龙泉种源则变化较小，这与福建建瓯种源根冠比低，将更多的生物量投入到地上部分的光合器官中以获得更多的碳收益有关;相比之下，浙江龙泉和江西信丰种源则加大对地下部分的投入。然而，同种邻株竞争则使得木荷福建建瓯种源的根系干物质量明显减小，养分获取能力降低，结果苗高生长和全株干物质积累量显著减小。另外两种源的生长指标虽有所增加，但仍远低于福建建瓯种源。 遮阳处理后，3个种源的干物质量均有所降低，其中福建建瓯种源降幅最大，在50％和25％自然光下全株干物质量分别下降了46.4％和76.3％，说明福建建瓯种源对光照更敏感。不过其叶生物量是另外两种源的1.3～3.5倍，比叶面积较大，意味着其全株总叶面积较大，光捕获能力仍强于浙江龙泉和江西信丰种源，致使其干物质量在3种源中最大。以上结果意味着福建建瓯种源具有较高的生物量分配塑性可能是其生长优势形成的主要原因之一。 3.不同光养环境下木荷种源根系发育和养分吸收对邻株竞争感知差异 对上述试验处理中木荷种源根系形态、空间构型和氮磷效率的进一步研究表明，不同木荷种源根系发育和养分吸收对邻株竞争感知差异极为显著。无论混植还是纯植，福建建瓯种源的根长、根表面积及氮、磷吸收效率等均高于浙江龙泉和江西信丰种源的数倍，尤以混植时相差最大。究其原因，混植时福建建瓯种源根系不仅在富养表层土壤中分布量和比例的显著增加，而且在贫养土层中也有补偿性增生，其根系觅养精确性和广布性大，导致其总根长和根表面积显著增长，从而增加了对土壤中氮和磷素的吸收效率;而浙江龙泉和江西信丰种源受到杉木竞争的影响，其根系发育受到抑制，氮磷吸收效率也随之减小。纯植时，3个种源的根系参数均有所降低，氮磷效率变化各异，但根系参数和氮磷效率均以福建建瓯种源最高，这与其具有最高的干物质积累量是一致的。在遮阳处理下，3个木荷种源无论是总的还是各介质层的根系参数均显著减小，但这却未改变福建建瓯种源根系的觅养优势，其根系长度和根表面积明显地高于浙江龙泉和江西信丰种源，其氮、磷吸收效率也最高。上述结果都说明，不同光养环境下福建建瓯种源可通过根系形态和空间构型变化，以及自身遗传特性在养分的获取和吸收方面获得明显的优势。 4.不同光环境下木荷种源光合特性对邻株竞争的感知差异 通过比较分析发现，光照条件显著影响了福建建瓯、浙江龙泉和江西信丰种源的光合特性。在全光照条件下，较之浙江龙泉和江西信丰种源，福建建瓯种源具有叶绿素及叶片氮、磷含量高、最大净光合速率和Fv/Fm大等特点，其光合能力和干物质生产力强。在遮阳条件下，福建建瓯种源光饱和点、补偿点和暗呼吸速率等显著降低，且明显地低于浙江龙泉和江西信丰两种源，能进一步提高其利用弱光或低光的能力，这意味着福建建瓯种源不仅能很好地利用高光强，更大程度地促进自身的生长，而且对低光有很强的适应能力，光照生态幅较宽，具有较好的光适应性和可塑性，生长优势显著。 5.木荷种源生长对光养互作的感知差异 以3个种源为供试材料，研究了光照、养分环境及其互作对木荷种源主要生长性状的影响，着重分析了混植时木荷种源生长表现。结果表明:木荷种源效应显著，种源×光照互作对根冠比外的其它生长和养分效率等性状均有显著的影响，种源×养分环境互作显著影响了木荷全株干物量和磷吸收效率，而种源×养分环境×光照互作效应对所有性状的影响未达到显著水平，这表明光照是影响木荷种源生长的主要外部因素，光养的互作效应不影响种源的相对表现差异。与江西信丰和浙江龙泉种源相比，福建建瓯种源对环境因子影响更为敏感，全光照下各项指标均显著高于另外两种源，而随着光照强度的降低，其生长也随之减小。福建建瓯种源干物质量在异质养分环境中最大，而在同质养分环境明显降低。根据研究结果，建议在光养条件好的立地，可优先选用生势强、遗传稳定性较高的种源营建混交林，而在林下套种或土壤较贫瘠的立地造林时，宜选用生长一般但遗传稳定性高种源以充分利用潜在的种源与环境因子互作，提高木荷林分的生产效益。
木荷苗木;种源差异;觅养行为;觅光行为;表型可塑性
中国林业科学研究院
博士
林木遗传育种
周志春
2017
中文
S792
2019-04-16（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）