水稻茎组织构建与木质素代谢对抗倒伏的影响
为实现亩产破1000kg的第四期超级稻育种目标，袁隆平院士提出培育高秆水稻品种，以增加生物产量的设想。然而，株高与抗倒伏曾经是突出的矛盾。因此，培育高而不倒的新型高秆超级稻品种，是实现超级稻第四期目标的关键之一。影响倒伏的因素很多，许多研究人员从不同的角度建立了不同的评价株型的方法。而至目前为止对于水稻理想株型的预测特别是在高而不倒这一新的培育思路的背景下亟需一种简单、准确的水稻株型的评价机制。 细胞壁是植物细胞特有的结构，是水稻茎的发育过程中的承担力的物质基础。尤其是茎的发育过程中的木质化过程，由于木质素的合成，对茎的抗折力及倒伏指数产生了较大的影响。在水稻的不同的发育时期，不同品种的细胞壁的木质化进程呈现不同的趋势，木质化的不同导致了组织构建的一系列变化，进而对茎的抗折力产生了较大的影响。木质素的代谢是影响木质素含量的直接原因，在木质素的代谢中，苯丙氨酸转氨酶(PAL)，4-香豆酸:CoA-连接酶(4CL)，肉桂醇脱氢酶(CAD)，多酚氧化酶(PPO)作为关键酶，其活性变化对木质素的合成有较大的影响。而木质素的代谢过程中酶活与木质素含量之间呈现复杂的非线性关系，所以也需要一种有较好的非线性拟合能力的数学方法去分析，进而为揭示水稻茎的承载力机制进行进一步的探究，为水稻的育种工作提供参考。 在研究植物的抗倒伏研究的数学模型中，相关分析、多元回归分析是目前生物上数学建模最常用的数学方法，但在可预测性与非线性拟合上存在较大的缺陷。而人工神经网络因为其强大的模式识别的功能和强大的非线性的拟合能力在许多领域得到了应用。 本文综合应用植物解剖学、组织化学、细胞化学和生物化学等方法，研究了15个水稻材料不同时期茎抗折力，倒伏指数的变化情况，探究茎抗折力与倒伏指数的变化趋势及可能的影响因素。分析茎解剖结构特征，并通过相关性分析，多元回归分析和人工神经网络（RBF神经网络）分析。建立了分析水稻倒伏的三种评价机制，对比三种方法的结果找出适合于水稻株型的最佳的预测模型和最佳的株型。三种评价模型的比对结果显示RBF网络预测的残差平均值和相对误差平均值最小，仅为0.04和7.07％。MLR的残差平均值和相对误差平均值明显高于RBF网络，预测精度较差，其残差和相对误差的平均值为0.11和11.27％，约为RBF神经网络预测残差和相对误差平均值的2倍。进而利用RBF神经网络预测得出水稻的最佳株型为:株高115cm-125cm:皮层厚度为0.428，维管束个数为13.3，大维管束比例77％，倒三茎节长度16.5;130 cm-140 cm:皮层厚度0.368，维管束个数13.0，大维管束比例73.85％，倒三茎节长度17.6;140 cm-150 cm，皮层厚度0.388，维管束个数为12.7，大维管束比例72.1％，倒三茎节长度17.8;150cm-160cm:皮层厚度0.494，维管束个数为12.5，大维管束比例76.65％，倒三茎节长度18.3cm;160cm-180cm:皮层厚度0.62，维管束个数为13.4，大维管束比例75.95％，倒三茎节长度17.6cm。 继而测定了不同时期细胞壁木质素含量及其相关酶的活性，通过分析木质素的变化及对应的抗折力及倒伏指数的变化，确定在结实后期由于木质化引起的物质转运及茎的重心的变化，使得茎的抗折力变化不大而倒伏指数变化较大。利用RBF神经网络强大的非线性拟合能力，及其采用的模糊K均值聚类方法确定的径向基中心来对不同时期不同材料木质素含量与其木质素代谢相关酶活之间的相互关系进行量化分析，确定了影响木质素代谢的影响因素。得出:茎秆抗折力大、倒伏指数小的品种，其茎秆木质素含量高，PAL、PPO、CAD和4CL活性强。相关分析表明，茎秆木质素含量与倒伏指数呈显著负相关((r=-0.914，P＜0.01);通过RBF神经网络的拟合得到的函数中心及方差可得出，在抽穗期4CL的活性较高，其他酶的活性较低，PAL与PPO的活性强度相近，木质素合成处于准备阶段;在结实早期，PAL活性较高，其他酶的活性也开始增加，且各酶活性强度比较相近，木质素进入合成期;在结实中期，各个酶的活性都处于较高的水平，木质素进入合成活跃期，木质素的合成量达到最大值;结实后期，各个酶的活性下降，但PPO的活性继续增大，木质素合成继续进行，结实中期之前提供的大量的木质素单体物质在结实后期进入活跃的单体氧化形成木质素聚合物的过程，在此期间4CL活性仍然保持在一定的水平，PAL的活性下降的最明显。 本文建立了水稻茎杆形态特征与水稻茎秆抗倒伏及茎秆木质素代谢数学模型，旨在建立快捷准确的株型倒伏评价机制;并通过分析茎秆的木质素代谢过程探究茎秆倒伏的微观机理，为选育高而不倒的抗倒伏超级水稻品种提供依据。
水稻;细胞壁;木质素代谢;茎杆抗折力;预测模型
河南师范大学
硕士
植物学
王太霞
2015
中文
S511.033
71
2015-12-29（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）