海南尖峰岭热带天然林物种多样性时空变化规律研究
物种多样性是生物多样性研究的基础与核心。由于生态因子的时空异质性以及在一定的干扰体系作用下，物种多样性在异质性景观中随空间环境梯度和群落演替时间梯度而产生明显的时空分异现象。掌握物种多样性的时空动态不仅对于理解生物多样性的形成与维持机制具有重要的理论意义，而且对于实施生物多样性的保护与经营管理也具有重要的实践意义。热带天然林是物种丰富而结构复杂的生态系统，在区域乃至全球生物多样性保护和生态功能维持中具有非常重要的作用，是研究和分析生物多样性时空变化规律的理想场所。以往对物种多样性时空分异规律的研究大都是在全球或很大区域空间尺度上进行的，在小区域或局域尺度上开展的研究很少。本文以中国典型的热带天然林区—海南岛尖峰岭林区的热带天然林为对象，以164个625 m2公里网格样方和2个固定样地的植被调查、相对应的环境因子及干扰历史等数据为基础，系统研究了热带天然林物种多样性随垂直/水平空间距离、环境梯度以及干扰后自然恢复梯度的变化格局，分析了典型热带天然林物种多样性时空动态及维持的基本规律。通过研究得出主要结果如下： （一）热带天然林物种多样性的基本特征及其空间分异 （1）尖峰岭热带天然林具有丰富的物种组成，通过164个625 m2公里网格样方调查，共记录有65144个植株，分属83科256属617种。樟科和茜草科为最具优势的2个科，其植株数目占总株数的比例均超过了14％。少数种类具有明显的优势度，有41种重要值大于0.67，其中高山蒲葵(Livistona saribus)、黧蒴(Castanopsis fissa)和大叶白颜(Gironniera subaequalis)的重要值大于2.0。尖峰岭热带天然林稀有（低密度）种比例也较高，164个调查样方中统计到个体多度少于10的种有286个（占总种数比例的46.35%，但仅占总株数的1.44％）。个体数量最丰富的是九节(Psychotria asaitica)，占总株数比例的4.43％。草本和更新层中共记录有842种植物（包含57种海南特有种）。物种最丰富同时个体多度最大的高度级在2.5-5.0 m。物种的个体多度随径级的分布总体上呈倒“J”形。 （2）尖峰岭热带天然林物种丰富度沿海拔（垂直空间）梯度呈现双峰型的分布格局，与其它地区已发现的物种多样性海拔梯度格局不同，双峰型格局的形成可能与尖峰岭林区独特的环境条件有关。尖峰岭热带天然林物种多样性沿水平距离的分异显示，两两样地间的S?rensen相似性在一定距离范围内随水平距离的增加而逐渐减少，同时随采伐后森林的逐渐恢复两两样地间的S?rensen相似性也逐渐降低，繁殖体的扩散限制可能是这种距离衰减格局形成的重要机制。在尖峰岭林区，被采伐破坏的热带天然林物种多样性的垂直及水平分异格局，将随森林群落的自然演替而逐渐恢复。 （3）环境因子的时空分异与物种多样性的时空格局是密切相关的。主成分分析和多元回归分析表明，海拔梯度和干扰方式是影响尖峰岭热带天然林物种多样性格局最重要的两个因素。不同干扰方式后恢复的热带天然林，其物种多样性与不同环境因子的相关性不同：原始林的物种多样性与海拔、坡位、土壤贮水能力和土壤毛细管持水能力显著相关，而径级择伐和皆伐后恢复热带天然林的物种多样性仅和海拔显著相关。 （二）不同干扰方式对热带天然林物种多样性的影响 （4）台风是维持海南岛热带天然林物种多样性的一种重要自然干扰方式。2005年达维台风造成了尖峰岭热带天然林内大量风倒木、断枝和落叶的产生，同时导致了群落郁闭度减少、透光性增强，并产生大量的林隙。台风后热带天然林的群落组成和结构发生了显著变化。台风产生的损害可以分为直接性损害和间接性损害两种：1）直接性损害主要作用于乔木层，造成大径级植株严重受损；2）间接性损害主要通过风倒木作用于幼树层和下木层，产生的倒木、断枝和落叶压倒其它植株，表现为小面积范围内的个体死亡，甚至有种类消失。此次台风造成10.42％的生物量归还到林地，对森林生态系统的C循环产生重要影响。 （5）许多关于森林采伐对物种多样性影响研究的结论并不一致，可能在很大程度上是由于不同的研究者在不同的空间或时间尺度上取样或是取样数量的不足所导致。本研究表明，在尖峰岭热带天然林中，不同的取样策略对研究结果有显著影响。不论是原始林还是采伐（径级择伐或皆伐）后的热带天然林，物种多样性在样地水平（625 m2）均有较大的变动范围，其变动幅度与森林采伐方式及恢复时间紧密相关。但是，在样地水平（625 m2），采伐后热带天然林的物种多样性高于原始林。 （三）热带天然林自然恢复过程的物种多样性变化规律 （6）尖峰岭的热带天然林，随采伐后自然恢复时间的增加或空间取样规模的增大，种面积曲线的斜率和物种的累积速率均表现出增加的趋势，显示出尖峰岭热带天然林具有良好的自然恢复能力。上述现象不仅支持生物松驰假说在单一空间格局上的成立，也证明了这种生物松驰现象对时间和空间尺度具有依赖性。 （7）尖峰岭林区生物群落受干扰后使得包括物种组成等特征变得更加相似，表现出明显的在该小区域或局域尺度的生物同质化现象。特别是胸径小于5 cm的植株的生物同质化效应较胸径大于5 cm的植株更加强烈，表现为整体上具有更高的两两样地间的S?rensen相似性。而且物种多度分布也揭示出采伐后（径级择伐和皆伐）具有较长恢复时间的森林均比较短恢复时间的森林的物种丰富度和均匀度高。 （四）区域物种丰富度的估算及海南特有种多样性特征 （8）区域物种多样性是局域物种多样性的来源，而局域的物种多样性是区域物种多样性的基础。本文尝试以大范围、高强度的公里网格样方调查数据为基础，应用最大熵方法对尖峰岭林区整体的物种丰富度进行估算。结果表明，物种多样性的时空异质性对于估计物种丰富度的最大熵方法有比较明显的影响。最大熵方法并不总是有效的，它倾向于给出一个地区物种丰富度的上限值。同时，在使用最大熵方法的时候必须注意一些影响其估计精度的限制性条件，包括锚定格局上的取样面积、调查的样方数目、历史干扰因素、物种分布的均匀程度及取样的异质性。利用我们的数据计算表明：锚定格局上取样面积越小，估计出来的物种丰富度越高；调查样方的异质性越高并且取样数目越充分，可以减少人为取样的影响，估计出来的精度越好；描述种面积曲线的逻辑斯蒂模型较幂函数模型可以更好的拟合最大熵方法估计的物种丰富度。另外，需要综合使用多种物种丰富度估计方法，将其相互比较以获得可信的和合理的物种丰富度估计值。 （9）尖峰岭林区是海南岛大区域中的一个典型的热带森林分布小区域，它具有丰富的海南特有物种，共计158种，占全岛397个特有种的39.8％。特有植物以樟科、壳斗科、茜草科等为主。海南特有种的物种多样性随着尖峰岭林区总物种多样性的增加而增加，但没有明显的海拔梯度分布规律。采伐后（特别是径级择伐后）海南特有种的物种多样性明显增加，符合特有植物的丰富度随孤立性增加而增加的假说。
热带天然林;物种多样性;时空动态;自然恢复
中国林业科学研究院
博士
生态学
臧润国
2010
中文
S718.551.1
172
2015-08-17（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）