沙棘属植物自然杂交带的生殖隔离状况的研究
杂交是植物进化最为重要的驱动力，不仅能为植物抵抗不良环境、占领新生境提供遗传基础，更为重要的是自然杂交是新物种形成的一个途径。研究杂交形成的物种、特别是研究两个物种同域分布时存在的杂交带已经成为近年来植物系统与进化研究的热点领域。杂交带的遗传组成和基因流状况还为阐明物种之间的隔离机制提供了一个比较好的研究界面。研究杂交带内合子前和合子后的各种生殖隔离机制将有助于更好的理解杂交带的形成和维持及杂交物种可能的进化命运。为了评估沙棘属自然杂交带内杂交种与亲本之间及双亲间的合子前和合子后生殖隔离状况，揭示沙棘属自然杂交带的形成和维持机制，我们连续2年对青海祁连境内2个沙棘属自然杂交带内三种沙棘的花期物候进行了野外观察，对其花粉生活力、柱头可授期、单花花粉量及亲本种的传粉距离进行了检测；通过荧光显微技术观察6 种组合人工杂交的花粉在异种柱头上的萌发、生长情况，并对人工杂交的结实率进行了统计。取得了以下结果：
中国沙棘、肋果沙棘及其杂交种棱果沙棘产生了许多适应风媒传粉的特征：雌雄异株，花先叶开放，花序密集，雄花结构简单，由2个萼片和4个雄蕊组成，花开放时，萼片纵向开裂形成对流的“风洞”，利于散粉；雌花柱头细长捻状，伸出萼筒，长度约与子房相等，授粉面大，密布乳突，具黏液质，便于捕获花粉。实验期间未发现花的访问昆虫。对开花物候的野外观察发现，三种沙棘自然种群的开花期不一致，中国沙棘4月底或5月初开花，棱果沙棘从5月上旬开始开花，肋果沙棘的开花时间与棱果沙棘的一致或稍晚于棱果沙棘。三种沙棘种群雄花分别持续12～15d，15d，12～23d；雌花分别持续约25d，18～21d，25～29d；2008年在2个杂交带内观察发现，中国沙棘的雄花花期与肋果沙棘的雌花花期仅存在1～4d的重叠，而中国沙棘的雌花花期与肋果沙棘的雄花花期重叠时间较长（11～14d）；杂交种棱果沙棘的雄花花期与亲本种中国沙棘的雌花花期重叠时间较长（约13d），雌花花期与中国沙棘的雄花花期仅重叠3～4d；杂交种棱果沙棘的花期与亲本种肋果沙棘的花期重叠时间较长（13～19d）。即青海祁连沙棘属自然杂交带内亲本种的花期及杂交种与其亲本种的花期存在部分或完全的重叠，说明沙棘属自然杂交带内时间隔离不彻底。
花粉生活力和柱头可授期的检测表明，中国沙棘和肋果沙棘的花粉生活力较高，且在空气中长时间的保持着活力，中国沙棘种群盛花期能保持约34d的花粉生活力，肋果沙棘种群盛花期能保持约18d的花粉生活力；棱果沙棘的花粉生活力相对较低，保持活力的时间不同个体差异较大，能保持3～18d不等的花粉生活力；三种沙棘的柱头同样具有较长时期的可授性，且与各自种群花粉保持活力的时间吻合。中国沙棘种群柱头可授期约25d，肋果沙棘种群柱头可授期为25～29d，棱果沙棘种群柱头可授期为18～21d。虽然青海祁连沙棘属自然杂交带内三种沙棘的花期存在部分的重叠，但长时间的花粉生活力和柱头可授期延长了杂交带内的传粉时间，使得杂交带内三种沙棘之间有更充分的基因交流。上述结果及对中国沙棘和肋果沙棘自然种群传粉日进程的检测，发现三种沙棘的花粉生活力、柱头可授性及中国沙棘和肋果沙棘的花粉散布都未受到任何时间限制，即沙棘属自然杂交带内三种沙棘之间不存在暂时的隔离。三种沙棘单花花粉量大，传粉期间，中国沙棘和肋果沙棘自然种群花粉散布距离能达125～135m之远，说明沙棘属自然杂交带内空间上完全能够保证异种柱头接收到花粉。通过不同组合的人工杂交实验，发现三种沙棘的花粉均能在异种柱头、花柱、子房中正常萌发和生长，杂交带内三种沙棘之间不存在柱头和花柱的不亲和。对不同组合人工杂交的结实率的统计，说明杂交带内三种沙棘之间不存在种子不亲和性。
总之，本研究结果表明，青海祁连沙棘属自然杂交带内除亲本种花期及杂交种与其亲本种中国沙棘的花期存在部分重叠外，杂交带内三种沙棘之间不存在时间的隔离、传粉过程的隔离、暂时的隔离及柱头、花柱的不亲合性等合子前的隔离机制和种子不亲和性等合子后的隔离机制，杂交带内一定程度的花粉流在沙棘属自然杂交带的形成和维持中起重要作用，而杂种与双亲间及亲本种之间尚未建立起完善的隔离机制。
中国沙棘;自然杂交带;花期物候;风媒传粉;人工杂交;生殖隔离;青海祁连
西北师范大学
硕士
植物学
孙坤
2009
中文
S793.6
2012-04-26（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）