中国西北沙漠“肥岛”土壤微生物群落结构与功能的空间异质性
在旱地生态系统中，不连续的植被分布模式使土壤养分、水分、微生物等非生物和生物资源在单株木本植物的冠幅内富集，形成“肥岛”。“肥岛”是旱地生态系统中土壤资源空间异质性和生命活动的热点，对于旱地生态系统的结构和功能具有重要意义。土壤微生物参与了大部分生物地球化学循环过程，在凋落物分解以及碳、氮、磷等营养元素的循环中发挥着重要作用。微生物不仅是受到“肥岛”效应影响的土壤资源之一，也在一定程度上决定着“肥岛”的形成与发展。本文以中国西北部腾格里沙漠与毛乌素沙地中的油蒿（Artemisia ordosica，非豆科灌木）与花棒（Hedysarum scoparium，豆科灌木）形成的“肥岛”为研究对象，在0-60cm的垂直土壤剖面上收集“肥岛”内部（灌丛中心）、“肥岛”边缘（冠幅边缘）与“肥岛”外部（灌丛间隙的裸露区域）的土壤样品，以及植物根际土样品，对土壤细菌、古菌和真菌群落进行高通量测序与宏基因组测序，结合土壤理化性质以及室内孵育实验，对“肥岛”相关微生物群落结构组成、构建机制、互作模式、功能以及“肥岛”内外养分梯度下微生物群落能量和生活史策略的变化进行了系统的探索。主要研究结果如下： （1）在油蒿和花棒形成的两种“肥岛”产生影响的深度范围不同，其中，油蒿“肥岛”影响了0-60cm深度中的土壤细菌群落，花棒“肥岛”影响了0-40cm深度中的细菌群落。但是油蒿与花棒对土壤细菌产生影响的规律较为一致，两种“肥岛”都提高了细菌的多样性，并且富集了富营养细菌与潜在的有机质分解者；在“肥岛”内，细菌群落的构建受确定性过程的影响更大，群落成员表现出系统发育聚类关系，互作网络模块性更强；岛外富集了寡营养细菌，群落成员系统发育更为分散且更倾向于在整个群落中产生相互作用。两种“肥岛”内都显著富集了有机质、可溶性有机碳以及硝态氮，豆科灌木花棒对土壤氮元素的富集能力与非豆科灌木油蒿相似。此外，细菌群落的空间异质性程度比土壤养分更强，土壤活性组分（微生物）比非活性组分（养分物质）对“肥岛”效应更敏感。 （2）土壤细菌、古菌和真菌的群落结构在花棒“肥岛”内外差异显著，多样性在“肥岛”内显著更高。花棒“肥岛”对三种微生物的影响在0-60cm垂直土壤剖面中都存在，但在0-10cm的表层土壤中最显著。“肥岛”效应对细菌的影响大于古菌和真菌，“肥岛”内外的细菌群落结构相似度最低，且相对丰度在“肥岛”内外差异显著的分类群大多属于细菌。“肥岛”内外土壤环境差异对三种微生物的过滤效果不同，只有细菌的群落构建受确定性过程主导，随机性过程主导了古菌和真菌的群落构建。网络分析表明，“肥岛”内细菌的连接频率和复杂度更高，真菌则在岛外更高。在随机森林模型中，细菌群落β多样性是土壤养分空间分布模式的最重要预测因子，细菌对多微生物互作复杂性的显著影响增加了它们在驱动养分分布中的重要性。 （3）植物残体是“肥岛”内养分的来源，微生物负责植物残体的分解，并通过参与碳、氮、磷转化过程推动营养元素的再分配。在花棒“肥岛”内外差异显著的碳循环功能包括有机碳降解，氮循环功能包括硝酸盐还原和有机氮矿化，磷循环功能包括有机磷矿化、无机磷溶解功能以及磷同化吸收。使用结构方程模型与Spearman相关性分析，进一步探究了微生物碳、氮、磷循环功能与土壤养分分布模式之间的关系，结果表明，“肥岛”内丰富的有机质促进了有机碳降解过程，使可溶性有机碳得以释放，从而提高了“肥岛”内的土壤可溶性有机碳含量。“肥岛”内丰富的硝态氮促进了硝酸盐还原过程，因而作为还原产物的氨态氮在“肥岛”内累积。微生物对惰性磷的溶解、矿化与对有效磷的吸收利用同时在“肥岛”内增强，因此“肥岛”内没有富集有效磷。 （4）土壤微生物通过改变能量策略来响应“肥岛”内外土壤养分水平的差异。从花棒“肥岛”内至岛外，微生物的有机碳代谢基因相对丰度显著降低，而无机微量气体（H2与CO）氧化基因相对丰度显著升高，“肥岛”效应对有机碳代谢和无机微量气体氧化功能的影响在0-10cm的表层土壤中最显著。有机碳代谢基因丰度与土壤有机碳、可溶性有机碳含量呈显著正相关，无机微量气体氧化基因丰度则与之呈显著负相关。“肥岛”内外土壤微生物能量策略的变化与生活史策略的变化有关，能够利用无机微量气体的类群表现出了寡营养微生物的特质，其平均16S rRNA操纵子（rrn）拷贝数比偏好有机能源的微生物类群更低，预测的细胞最大生长速率也更低。 （5）“肥岛”效应通过影响岛内土壤微生物间接影响了建岛木本植物根际微生物群落组成与根际促生菌。花棒根际微生物群落与“肥岛”内土壤微生物群落的相似性显著高于与岛外微生物群落的相似性，超过50%的花棒根际的优势类群、核心类群以及PGPR为在“肥岛”内富集的物种。在花棒根际相对丰度最高的植物促生功能是有机磷矿化、产铁载体和吲哚乙酸生物合成，这三种功能的丰度都在“肥岛”内更高，此外，“肥岛”内还富集了异化型硝酸盐还原和甜菜碱生物合成功能。 本研究厘清了沙漠生态系统中“肥岛”相关微生物群落的空间变异模式、群落构建机制和功能活性，揭示了微生物在“肥岛”内外土壤养分差异形成过程中发挥的作用，有助于理解木本植物“肥岛”的形成和演变，有助于理解旱地生态系统中土壤资源再分配的微生物机制。
旱地生态系统;土壤微生物;群落结构;养分循环;空间异质性
西北农林科技大学
博士
微生物学
韦革宏;陈卫民
2023
中文
S154.36
2023-12-04（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）