外源水杨酸对铜胁迫下菊芋的调控效应及其耐铜机理研究
菊芋(HelianthustuberosusL.)作为一种生态环境友好型的经济作物，具有较高的生物产量，可适应各种逆境环境，在全国多个地区均有产业化种植。但如今土壤铜污染情况日益加重，导致菊芋产量和品质不断下降，食用的安全性受到质疑，并阻碍了菊芋正常生长发育和推广栽种。水杨酸(SA)作为植物激素和信号分子，可通过调控植物的光合作用和矿物质吸收，并参与调节抗氧化防御系统，降低膜脂过氧化，引发产生系统获得性抗性。因此，本文以耐铜型徐州菊芋和铜敏感型潍坊菊芋作为研究材料，选用1mMSA缓解浓度喷施于300mg/kg土壤铜胁迫浓度生长的植株，通过分析外源水杨酸对铜胁迫下菊芋的光合作用，地上和地下部的抗氧化系统，菊芋各器官内几种必需的矿质营养元素以及根系细胞壁官能团的变化，探究外源水杨酸缓解菊芋铜胁迫的作用机制。 结果如下： 1.在铜胁迫下菊芋叶片的净光合速率(A)、蒸腾速率(E)和气孔导度(gsw)伴随着胞间二氧化碳浓度(Ci)的降低而下降，说明铜通过气孔限制影响植株的光合速率，随着处理时间的延长，Ci、A、E和gsw值在各处理组中均出现逐渐减小的变化趋势。同时，在铜处理后菊芋体内的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量均减少，其中叶绿素b的变化最突出，在第7、14和21d时徐州菊芋于Cu处理下分别达到CK组的41.62%、83.77%和56.35%，潍坊菊芋分别为66.55%、64.58%和68.42%。并伴有初始荧光(F0)和非光化学猝灭系数(qN)显著上升，最大光化学量子产量(Fv/Fm)、电子传递效率(ETR)及光化学猝灭系数(qP)含量均下降的变化，但随着外源SA的施用，Ci、A、E和gsw等光合指标均恢复到对照组水平，说明铜胁迫通过调节气孔开放程度，抑制叶绿素合成及降低光合作用效率等途径抑制了菊芋的光合能力，而SA的施用能够有效缓解铜对菊芋光合作用的不利影响。 2.铜处理后，菊芋叶片的抗坏血酸(AsA)含量减少，谷胱甘肽(GSH)值有所增加，根系组织中有大量活性氧积累，叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性减弱，过氧化物酶(POD)活显著升高，在根系中的CAT和POD也出现一致的变化规律，说明铜毒害通过影响各类抗氧化酶活性阻碍了细胞内清除活性氧的过程。外源SA施用后促进了菊芋叶片内AsA的合成，GSH也在第21d出现激增现象，较前一周期相比，两地菊芋的增幅分别达到248.59%和209.18%，叶片和根系中的各类抗氧化酶活恢复至对照组水平。但根系中的SOD和APX活性在铜处理组中上升，加入外源SA后则下调，与叶片中这两种酶的变化情况相反，这可能与外源SA未直接作用根系有关，也间接反映SOD和APX可能是菊芋对抗铜毒的关键酶。因此，外源SA能够有效调控菊芋叶片和根部的抗氧化酶系统，启动AsA-GSH循环过程，避免体内过量活性氧积累，增强菊芋对铜的抗性。 3.铜处理増加了菊芋地上和根系中的Cu含量，加入外源SA后使得菊芋体内的Cu含量显著减少，其中徐州菊芋根、茎、叶中的铜含量分别下降43.06%、30.69%和38.13%，潍坊菊芋分别降低47.85%、53.51%及37.36%，逆转了Cu2+在菊芋体内的积累效应。同时铜毒导致菊芋体内阳离子交换能力发生改变，减弱了菊芋根、茎及叶中对K、Ca、Mg、Zn养分的摄取能力，然而外源SA的添加，可改善铜毒下植株体内各器官中K、Ca和Mg积累量低的情况，但对Zn元素的吸收和运输作用效果不大。因此，铜胁迫破坏了菊芋对营养元素的吸收、运输及各离子间的动态平衡，而施加外源SA能够调节质膜的完整性和稳定性，恢复菊芋对矿物质元素的吸收，减轻菊芋体内营养缺乏和离子毒害症状。 4.通过傅里叶变换红外光谱对菊芋根系细胞壁中的官能团进行分析，发现根系细胞壁中含有多糖、脂肪、蛋白质、饱和烃和芳香类物质，且糖类是菊芋细胞壁最主要的组成物质。其中羟基和氨基吸收峰在铜处理下变得更为尖锐且缩窄，添加外源水杨酸后该吸收峰形得到恢复，表明外源水杨酸能够调节多糖中的羟基和氨基键减缓铜对植物的不利影响。铜处理下菊芋根细胞壁上酯羰基C=O键、木质素芳香环中C=C键和羧酸盐COO-不对称伸缩键的特征吸收峰发生不同程度的位移，且三者与脂碳链-CH3键吸收峰的吸光度比值均有增加，随着外源水杨酸的作用下比值进一步提高，并且三个官能团吸收峰的位移量减少，说明外源水杨酸还具有增加官能团含量，削弱细胞壁官能团中氢键的作用，增强与金属的结合力，缓解重金属铜对菊芋的毒害效应。 综合以上研究结果，本文证实外源SA可通过调控菊芋根系细胞壁官能团变化，促进体内对于矿物质营养元素的吸收和运输，避免过量的金属铜在植株体内积累，从而提高菊芋抗氧化和光合作用能力，缓解铜对植物生长的抑制作用，增强了菊芋对铜毒的耐受性。
外源水杨酸;铜胁迫;菊芋;光合作用;抗氧化系统;矿物质元素;细胞壁官能团
浙江师范大学
硕士
植物学
刘鹏
2021
中文
S632.9;S601
2021-11-11（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）