观光鳞毛蕨配子体发育和卵发生的细胞学研究
卵发育是蕨类有性生殖的关键部分。演化地位不同，蕨类卵发育特征也会不同。鳞毛蕨科是蕨类植物中的大科，在不同分类系统中其种属和演化位置有所不同。卵发生的研究对阐明受精作用机制和揭示蕨类演化关系具有一定价值。因此，本论文选取观光鳞毛蕨为研究材料，通过对其配子体的发育和卵细胞发生的过程进行研究，旨在阐明观光鳞毛蕨的卵发生和受精作用细胞学机制，揭示鳞毛蕨科的演化地位。 如上所知： 1.书带蕨型是观光鳞毛蕨的孢子萌发类型，三叉蕨型是其原叶体发育类型。成熟的配子体大多呈心形，对称或者不对称；在孢子接种45d后颈卵器可以被观察到，在颈卵器的下侧、原叶体的基部或中部还会发现精子器的存在，雌雄生殖器同体或异体的情况同时存在。 2.原始细胞是颈卵器生长发育的起点，分裂后逐渐形成方形颈卵器底部细胞、初生细胞以及多边形颈卵器壁母细胞。中间位置的初生细胞再分裂，形成中央细胞和单核颈沟细胞。中央细胞继续分裂，形成最初的幼卵细胞和腹沟细胞。单核颈沟细胞也变为双核颈沟细胞。至此，新形成的双核颈沟细胞、腹沟细胞和卵细胞依次排列于颈卵器内，三者间紧密相连。随着分离腔的出现，卵细胞上方开始逐渐形成孔区、卵膜和受精孔。在卵细胞发育成熟后，两个沟细胞依次退化并形成不定型的絮状物质。 3.观光鳞毛蕨卵发生细胞学特征与真水龙骨类中已研究的蕨类植物大体相同。伴随着卵细胞的内质网片层向质膜的聚集，嗜锇性囊泡的不断填充，以及分离腔的絮状物质向卵细胞靠拢后逐渐消失，推测其共同堆叠形成“网状”卵膜。形成的受精孔于卵细胞上方的偏离中央位置。值得注意的是，观光鳞毛蕨的单核颈沟细胞的核分裂行为发生于中央细胞分裂后；这一特征与凤尾蕨科中的绝大部分蕨类植物类似，与最为进化的真水龙骨类不同，推测鳞毛蕨科系统演化地位应该是位于真水龙骨类靠前，是水龙骨类和真水龙骨类间的过渡类群。 4.组织化学研究表明，卵发育后期，两个沟细胞退化后形成的黏性物质PAS反应呈阳性，表明黏性物质含有大量多糖类成分；而卵膜PAS反应并不显著，推测构成卵膜的主要成分不是多糖类物质。整个有性生殖过程中，细胞内的质体和淀粉粒都经历了由少变多，由小变大到最后又变小或消失的过程。质体和淀粉粒的变化，表明了细胞内能量的存储和消耗。不同的细胞，其质体和淀粉粒变化的时间和状态也有一定的差异：卵细胞在整个发育过程中，始终能观察到质体的存在，而在卵发育成熟后，沟细胞和壁细胞的质体和淀粉粒都消失不见，与真蕨类植物的能量利用特征相似。 综上所述，本研究初次揭示了观光鳞毛蕨的卵细胞发生过程和细胞学变化。随着颈卵器的发育，卵细胞上方依次出现分离腔，孔区，随后观察到卵膜和受精孔的形成，这些特征都表明观光鳞毛蕨属于进化的蕨类；分离腔中絮状物质的消失，网状的卵膜，偏离中心的受精孔，这些特征都说明观光鳞毛蕨属于真水龙骨类，但在颈沟细胞的分裂时间上，观光鳞毛蕨又有别于进化的真水龙骨类中的已研究的种类，而与水龙骨类中的一些蕨类植物相似，推测鳞毛蕨科是二者间的过渡类群。在一定程度上符合PPG-2016系统对鳞毛蕨科的划分。
观光鳞毛蕨;配子体发育;卵细胞发生;生物学特性
上海师范大学
硕士
植物学
戴锡玲
2021
中文
Q949.367.2
2021-11-05（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）