鱼类听觉能力研究
声音对于许多海洋生物极为重要，水声信号在鱼类声通讯交流、定向、觅食和防卫等方面发挥重要作用。在鱼类内耳中，听觉毛细胞可以将声信号转换为电信号，从而被神经系统识别。 关于鱼类听觉的研究已有一个多世纪，从早期的研究者认为鱼类没有内耳、听不到声音；到如今，从行为学、解剖学、电生理学等不同方面的研究均证实了，鱼类不仅能够听见声音，还具备感受声压、粒子振动、辨别频率、辨别方向等能力。关于鱼类听觉特性的研究，至今已涵盖的学科包括：动物学、声学、解剖学、生理学、神经电生理学、动物心理学、渔业科学等，是一门多领域综合的基础学科。 在以往的鱼类听觉特性研究中，主要是为了提高捕捞效率，或者改进开发新的渔具渔法。如今，随着全球渔业资源量的日益衰减，保护环境、发展可持续渔业尤为重要。本研究立足于开拓我国鱼类听觉特性的基础研究事业，推动我国音响驯化型牧场建设及新淡水捕捞技术开发方面工作的发展，致力于我国经济鱼种听觉阈值测定方面的研究。使我国在鱼类听觉阈值的测定技术及试验方法适用方面的研究早日达到国际同级水平，以期研究结果在声诱集投饵、声诱集选择性捕捞、评估环境噪声对鱼类影响、声驯养、行为控制、增殖放流、以及养殖业科学管理和发展提供理论依据。 本研究使用电生理学心电图（ECG）法和听性脑干反应（ABR）法，研究了不同鱼种、不同体形、不同生理结构的牙鲆（Paralichthys olivacues）、大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）、鲫鱼（Carassius auratus Linnaeus）的听觉特性，验证了不同试验方法在不同试验对象上的适用性，准确地测量分析了以上鱼类的听觉阈值。 主要试验结果如下： 1. 基于ECG法牙鲆的听觉特性研究 试验使用ECG法，通过心电图机与水下声音测量系统，分别以声刺激频率为60、100、150、200、300、400、500、700 Hz的正弦波连续音，对20尾牙鲆的听觉阈值进行测定，并绘制出牙鲆的听觉阈值曲线，研究了牙鲆的听觉特性。结果表明：牙鲆在60~700 Hz范围内的听觉阈值，试验鱼听觉敏感曲线呈现出类似“V”字型走势。在60~200 Hz频率范围内，牙鲆的听觉阈值较低都低于100 dB（re 1μPa，下同），最敏感频率为100Hz，对应的听觉阈值为94.1±1.61 dB，说明牙鲆对60~200 Hz的声刺激频率较为敏感；在300 Hz以上频率范围，牙鲆的听觉阈值随着频率的增加而增加，听觉阈值从107.5±1.61 dB增加到134.85±1.66 dB，即听觉敏感度逐渐下降。 2. 基于心电图法（ECG）大泷六线鱼的听觉特性研究 试验使用 ECG 法，分别以声刺激频率为 60、100、150、200、300、400、500、700、1000 Hz的正弦波连续音，对20尾大泷六线鱼的听觉阈值进行测定，并绘制出大泷六线鱼的听觉阈值曲线，研究了大泷六线鱼的听觉特性。结果表明：本试验所测得大泷六线鱼在60~1000 Hz范围内的听觉阈值，试验鱼听觉敏感曲线呈现出类似“V”字型走势。在60~200 Hz频率范围内，大泷六线鱼的听觉阈值相对较低，最敏感频率为150 Hz，对应的听觉阈值为96.5±1.57 dB。次敏感频率为300~400 Hz，听觉阈值范围在105±1.26~106.1±1.36 dB。当频率高于500 Hz时，大泷六线鱼的听觉敏感度逐渐下降，听觉阈值从116.4±1.23 dB增加到130.2±1.63 dB。 3. 基于ECG法和ABR法鲫鱼的听觉特性研究 利用ECG法和ABR法分别对鲫鱼的听觉特性进行研究。在ECG法中，声刺激频率设置为100、200、300、400、500、600、700、800、900、1000、1500、2000 Hz，利用正弦波连续音对20尾鲫鱼进行听觉阈值测量；在ABR法中，声刺激频率选取为100、200、300、500、800、1000、1500、2000 Hz，另取20尾鲫鱼利用正弦波连续音进行听觉阈值测定。研究结果表明：在ECG法频率100~200 Hz频率范围内，鲫鱼的听觉阈值在98±0.84dB~115±0.72dB，听觉阈值较高敏感性差；在300~800 Hz频率段，鲫鱼的听觉阈值呈现波动下降趋势，最敏感频率出现在800 Hz，对应的听觉阈值最小，70±0.84 dB；而后在800Hz以上频率段，听觉阈值随着频率的增加而变大。在ABR法测量鲫鱼听觉阈值结果中，听觉阈值随频率增加而改变的趋势与ECG法基本相似，最敏感频率也为800 Hz，听觉阈值为76±0.90dB。但总体上ABR法所测结果略高于ECG法3.5±0.75 dB（P＞0.05）。 综述所述，以上三种试验鱼类的听觉敏感频率，牙鲆的最敏感频率为100 Hz，大泷六线鱼为150 Hz，鲫鱼为800 Hz。其听觉阈值，鲫鱼的听觉阈值总体上最低，与其它两种鱼相比较听觉能力最好；在频率低于150 Hz范围，牙鲆的听觉能力比大泷六线鱼好；而在频率高于150 Hz范围，大泷六线鱼的听觉能力则优于牙鲆。牙鲆为扁平形无鳔鱼类，大泷六线鱼纺锤形为无鳔鱼类，它们主要依靠侧线感知水粒子振动，对低频音较敏感，但因无鳔，故听觉能力相对较差。而鲫鱼，不光有鳔，还具有韦伯氏器，因此，其感知声音频率范围最广，听觉能力最强。 在本次鱼类听觉能力研究中，由于试验条件有限，未能对试验鱼生物阻抗进行测量，但根据物理学电阻定律和试验验证，优化了不同鱼种所选择的电击电压和电击次数；其次，未能获取自由运动条件下的心电图和脑电图信号，无法进一步科学地验证麻醉剂对鱼类听觉阈值的影响；最后，试验室中所测的听觉阈值，并不能完全代表实际野外水体中的反应阈值，今后将会在海上进行验证试验，完善不同鱼种在不同海域的音响驯化有效范围。 考虑到声音的粒子振动和声压两个特性，针对鱼类的听觉研究，今后我们应当从这两方面入手，同时考虑到鱼类对粒子振动和声压的感知特性，全面科学地揭示鱼类的听觉特性。今后我们将会努力实现试验鱼自由运动状态下的实时心率和脑电图跟踪，并加强野外验证试验，对野外水下声音环境进行长期监测开发海洋环境噪声预警系统，同时，也要在野外进行行为法听觉研究试验，充分研究鱼类理论听觉能力与野外水域中行为反应阈值的关系，从鱼类听觉能力的基础研究推广到实际应用中去。因此，对我国主要经济鱼类的听觉进行研究，掌握其听觉特性，可为今后控制鱼群行动，创建生态健康、环境友好、资源养护的现代海洋渔业生产模式，保障人海和谐发展提供数据参考和理论依据。
鱼类行为;听觉能力;环境噪声
上海海洋大学
硕士
捕捞学
许柳雄
2018
中文
S917.4
2019-01-18（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）